油菜双单倍体诱导育种技术研究进展

doi:10.19586/j.2095-2341.2022.0146

生物技术进展 ›› 2022, Vol. 12 ›› Issue (5): 655-663.DOI: 10.19586/j.2095-2341.2022.0146

油菜双单倍体诱导育种技术研究进展

杨美翠¹^,²(), 赵诗慧¹^,², 高源¹^,³, 石浩然¹, 李云¹, 龚万灼¹, 杨进¹, 王继胜¹, 邹琼¹, 陶兰蓉¹, 康泽明¹, 唐蓉¹, 郭世星², 付绍红¹()

^1.成都市农林科学院，成都 611130
^2.四川农业大学农学院，成都 611130
^3.四川农业大学玉米研究所，成都 611130

收稿日期:2022-08-03 接受日期:2022-08-25 出版日期:2022-09-25 发布日期:2022-09-30
通讯作者: 付绍红
作者简介:杨美翠 E-mail:2533684145@qq.com；
基金资助:
国家产业技术体系四川省油菜创新团队建设项目;四川省“十四五”生物育种重大科技专项(2022ZDZX0015);四川省“十四五”油料育种攻关项目(2021YFYZ0018);成都市科技示范项目(2021-YF0900062-SN)

Advances on Double Haploid Induction Breeding Technology in Rapeseed

Meicui YANG¹^,²(), Shihui ZHAO¹^,², Yuan GAO¹^,³, Haoran SHI¹, Yun LI¹, Wanzhuo GONG¹, Jin YANG¹, Jisheng WANG¹, Qiong ZOU¹, Lanrong TAO¹, Zeming KANG¹, Rong TANG¹, Shixing GUO², Shaohong FU¹()

^1.Chengdu Academy of Agricultural and Forestry Sciences，Chengdu 611130，China
^2.Agricultural College，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China
^3.Maize Research Institute，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China

Received:2022-08-03 Accepted:2022-08-25 Online:2022-09-25 Published:2022-09-30
Contact: Shaohong FU

摘要/Abstract

摘要：

油菜是食用油、优质饲料蛋白的重要来源，杂种优势利用是油菜培育优势性状最重要的手段，且提高亲本的选育效率对优质品种的培育具有积极的推动作用。现有油菜育种技术存在效率低、周期长、盲目性大、应用范围有限等诸多问题，不适于油菜产业快速发展的需求。双单倍体诱导育种技术是近年来新兴的一种快速选育油菜新品种的技术方法。该技术以操作简便、应用范围广、效率高等优势被广泛应用于油菜新品种的选育过程中。从油菜双单倍体诱导技术创新研究的发现、作用表现、诱导机制、作用价值等方面系统地综述了油菜双单倍体诱导技术的研究进展，展望了油菜双单倍体诱导技术的应用前景，以期为未来油菜双单倍体诱导技术以及其他作物诱导系的研究和利用提供参考。

关键词: 油菜, 杂种优势利用, 双单倍体, 双单倍体诱导系, 杂交育种

Abstract:

Rapeseed is an important source of edible oil and high quality feed protein. Heterosis utilization is the most important means to cultivate superior traits in rapeseed. Improving the efficiency of parental selection plays a positive role in promoting the cultivation of high quality varieties. The existing rapeseed breeding technology has many problems， such as low efficiency， long cycle， big blindness and limited application range， which could not meet the needs of the rapid development of the rapeseed industry. The breeding technology in double haploid induction is an emerging method for rapid breeding of rapeseed in recent years. It is widely used in the breeding process of new varieties of rapeseed due to its advantages of simple operation， wide application range and high efficiency. This article mainly systematically reviewed the research progress of rapeseed double haploid induction technology from many aspects， such as the discovery， performance， induction mechanism， utilization value， and looked forward to the application prospect of double haploid induction technology in rapeseed. The paper was expected to provide reference for the development and application of rapeseed double haploid induction technology and induction lines in other crops in the future.

Key words: rapeseed, utilization of heterosis, double haploid, double haploid induction line, hybridization breeding

中图分类号:

S565.4

杨美翠, 赵诗慧, 高源, 石浩然, 李云, 龚万灼, 杨进, 王继胜, 邹琼, 陶兰蓉, 康泽明, 唐蓉, 郭世星, 付绍红. 油菜双单倍体诱导育种技术研究进展[J]. 生物技术进展, 2022, 12(5): 655-663.

Meicui YANG, Shihui ZHAO, Yuan GAO, Haoran SHI, Yun LI, Wanzhuo GONG, Jin YANG, Jisheng WANG, Qiong ZOU, Lanrong TAO, Zeming KANG, Rong TANG, Shixing GUO, Shaohong FU. Advances on Double Haploid Induction Breeding Technology in Rapeseed[J]. Current Biotechnology, 2022, 12(5): 655-663.

图/表 2

参考文献 59

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		遗传学特点	参考文献
染色体	染色体组成	大部分植株的染色体组成为AAAACCCC（40A+36C）	[13-14]
	染色体数目	2n=8x=76
	染色体数目	Y3560部分植株自交群体植株的染色体数目在66~84条之间，Y3380部分植株染色体数目为68~73条
	染色体行为	有丝分裂的染色体相对正常，减数分裂出现染色体异常现象，即多价染色体配对，中期染色体不规律排列，后期染色体落后、染色体桥和染色体断裂，末期染色体不均衡分布以及四分体时期染色体分裂不同步，但大多数细胞的四分体是正常的
	染色体行为	自交后代出现混倍体，其细胞学观察中发现异常染色体行为。有丝分裂的中期染色体落后，子细胞染色体分布不均衡，由多极纺锤体造成染色体不正常排列和染色体丢失等异常行为；在减数分裂中，前期Ⅰ出现单价染色体，中期Ⅰ出现染色体大片段分离，四分体时期出现明显空缺孢子和游离于核外的单价染色体
花粉粒		在减数分裂Ⅱ末期，超过99%的花粉母细胞能形成正常四分体，形成规则的花粉粒	[13-14]
花粉粒		相比四倍体油菜花粉粒有3个萌发孔，八倍体油菜花粉粒有4个萌发孔，少数花粉粒有5个及以上的萌发孔	[13-14]
甲基化		分析人工合成八倍体油菜Y3380、Y3560及人工合成四倍体油菜P3-2的甲基化模式发现，DNA修复和核苷酸代谢相关的基因在天然和人工合成多倍体之间显示出差异，人工合成八倍体油菜的CHG甲基化模式明显低于天然油菜	[15]
		具有DNA甲基化缺陷的多倍体植物的基因组不稳定性与DNA修复系统失调之间存在潜在联系
		甘蓝型油菜CHG甲基化的维持可能部分受MET1调控

		遗传学特点	参考文献
染色体	染色体组成	大部分植株的染色体组成为AAAACCCC（40A+36C）	[13-14]
	染色体数目	2n=8x=76
	染色体数目	Y3560部分植株自交群体植株的染色体数目在66~84条之间，Y3380部分植株染色体数目为68~73条
	染色体行为	有丝分裂的染色体相对正常，减数分裂出现染色体异常现象，即多价染色体配对，中期染色体不规律排列，后期染色体落后、染色体桥和染色体断裂，末期染色体不均衡分布以及四分体时期染色体分裂不同步，但大多数细胞的四分体是正常的
	染色体行为	自交后代出现混倍体，其细胞学观察中发现异常染色体行为。有丝分裂的中期染色体落后，子细胞染色体分布不均衡，由多极纺锤体造成染色体不正常排列和染色体丢失等异常行为；在减数分裂中，前期Ⅰ出现单价染色体，中期Ⅰ出现染色体大片段分离，四分体时期出现明显空缺孢子和游离于核外的单价染色体
花粉粒		在减数分裂Ⅱ末期，超过99%的花粉母细胞能形成正常四分体，形成规则的花粉粒	[13-14]
花粉粒		相比四倍体油菜花粉粒有3个萌发孔，八倍体油菜花粉粒有4个萌发孔，少数花粉粒有5个及以上的萌发孔	[13-14]
甲基化		分析人工合成八倍体油菜Y3380、Y3560及人工合成四倍体油菜P3-2的甲基化模式发现，DNA修复和核苷酸代谢相关的基因在天然和人工合成多倍体之间显示出差异，人工合成八倍体油菜的CHG甲基化模式明显低于天然油菜	[15]
		具有DNA甲基化缺陷的多倍体植物的基因组不稳定性与DNA修复系统失调之间存在潜在联系
		甘蓝型油菜CHG甲基化的维持可能部分受MET1调控

诱导系	诱导原因	作用机制	应用	参考文献
单倍体诱导系	玉米花粉特异性磷脂酶A基因MATRILINEAL（ZMPLA1）	一个4 bp插入导致玉米单倍体的诱导功能	单子叶植物，如玉米、小麦和水稻	[39-40, 42, 52-58]
	玉米编码DUF679结构域的ZmDMP基因	其起始密码下游的第131 bp上胸腺嘧啶到胞嘧啶的单碱基替换导致氨基酸错义突变，将单倍体诱导率提高2~3倍，而将ZmDMP完全敲除可将单倍体诱导率提高5~6倍	单子叶和双子叶植物，其中双子叶植物有拟南芥、番茄(Solanum lycopersicum)、蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)、甘蓝型油菜和烟草
	拟南芥着丝粒组蛋白H3(CENH3)	CENH3基因引起父本或母本的着丝粒失活，导致染色体消失，产生单倍体	单子叶和双子叶植物
双单倍体诱导系	非整倍体配子或功能基因引起诱导作用，具体原因尚不明确	尚不清楚	十字花科，如甘蓝(Brassica oleracea)、白菜(Brassica rapa var. glabra Regel)、萝卜(Raphanus sativus )、花椰菜(Brassica oleracea var. botrytis Linnaeus)等	[6, 50, 59]

诱导系	诱导原因	作用机制	应用	参考文献
单倍体诱导系	玉米花粉特异性磷脂酶A基因MATRILINEAL（ZMPLA1）	一个4 bp插入导致玉米单倍体的诱导功能	单子叶植物，如玉米、小麦和水稻	[39-40, 42, 52-58]
	玉米编码DUF679结构域的ZmDMP基因	其起始密码下游的第131 bp上胸腺嘧啶到胞嘧啶的单碱基替换导致氨基酸错义突变，将单倍体诱导率提高2~3倍，而将ZmDMP完全敲除可将单倍体诱导率提高5~6倍	单子叶和双子叶植物，其中双子叶植物有拟南芥、番茄(Solanum lycopersicum)、蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)、甘蓝型油菜和烟草
	拟南芥着丝粒组蛋白H3(CENH3)	CENH3基因引起父本或母本的着丝粒失活，导致染色体消失，产生单倍体	单子叶和双子叶植物
双单倍体诱导系	非整倍体配子或功能基因引起诱导作用，具体原因尚不明确	尚不清楚	十字花科，如甘蓝(Brassica oleracea)、白菜(Brassica rapa var. glabra Regel)、萝卜(Raphanus sativus )、花椰菜(Brassica oleracea var. botrytis Linnaeus)等	[6, 50, 59]

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油菜双单倍体诱导育种技术研究进展

Advances on Double Haploid Induction Breeding Technology in Rapeseed

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